Die Körperlänge der Männchen beträgt in Mitteleuropa bis zu neun Zentimeter, die Weibchen werden bis zu zwölf Zentimeter lang. Weibliche südeuropäische Vertreter der (umstrittenen) ''Bufo bufo spinosus'', die unter anderem spitze Hornwarzen und weiße Flecken aufweisen, können bis zu 15 Zentimeter Kopf-Rumpf-Länge erreichen. Ein laichbereites Weibchen der kann ausnahmsweise mehr als 150 Gramm wiegen; die meisten erwachsenen Erdkröten in Mitteleuropa haben jedoch ein Gewicht ungefähr zwischen 30 und 50 Gramm (Männchen) bzw. zwischen 50 und 100 Gramm (Weibchen). Die relativ plumpen Tiere besitzen einen gedrungenen, oberseits von warzigen Hautdrüsen übersäten Körper mit einem breiten, kurzschnauzig gerundeten Kopf. An dessen Hinterseite fallen stark hervortretende, paarige, bohnenförmige Drüsen () auf, die zur Abwehr von Fressfeinden enthalten. Die Oberseite ist meist grau- bis rotbraun; die Männchen sind manchmal schwarzbraun oder auch hell-lehmfarben, während die Weibchen mehr Rotanteile haben. Es können auch, vorwiegend bei Männchen, verwaschen wirkende dunkle Flecken vorhanden sein. Die Unterseite ist bei beiden Geschlechtern schmutzigweiß und dabei durchgehend grau-schwarz gesprenkelt. Die n sind waagerecht elliptisch geformt, die erscheint kupferfarben bis rotgolden (?farben?). Erdkröten haben recht kurze Hinterbeine und bewegen sich auf allen vieren schreitend, bei Beunruhigung aber auch hüpfend vorwärts. Die Männchen können zur Paarungszeit auch an den braunen bis schwarzen n der jeweils drei inneren Finger erkannt werden. Zudem haben sie kräftigere Vorderbeine, einen flacheren Kopf und bleiben im Durchschnitt kleiner als die Weibchen. Erdkrötenmännchen besitzen, anders als etwa oder n, keine n.
Verbreitung
Die Erdkröte ist neben dem , dem und dem die häufigste Amphibienart in Europa. Sie ist auf fast dem gesamten Kontinent verbreitet und fehlt nur in , auf und im äußersten Norden s. Dort erstreckt sich ihr Areal bis zum 68. nördlichen Breitengrad. Auch in den Mittelmeerländern hat die Erdkröte eine weite Verbreitung, fehlt aber auf vielen Mittelmeerinseln wie den , , , und . Die Situation in ist insbesondere im asiatischen Teil noch unzureichend dokumentiert, doch ist die Erdkröte auch dort in einem weiten Bereich anzutreffen. Als östlichstes Vorkommen ist heute das sibirische am anzusehen; Angaben über Erdkröten im fernen Osten Russlands bis hin zur Insel sowie beziehen sich auf inzwischen ausgegliederte, frühere Unterarten (siehe unten). Auch die Angaben aus Nordwestafrika, im Norden von , und , sowie von der Iberischen Halbinsel beziehen sich auf die von vielen Autoren inzwischen zur eigenen Art erhobenen ''''. Sie gehört damit zu den am weitesten verbreiteten Amphibien überhaupt. In Deutschland kommt die Erdkröte nahezu flächendeckend von den Küsten bis in die Almregion der vor. Auf den meisten inseln fehlt sie allerdings.
Unterarten, Taxa
Die Erdkröte gehört in einen Artkomplex nahe verwandter und morphologisch ähnlicher Arten, der ?''Bufo bufo''-Artengruppe?. Nach neueren Untersuchungen ist diese in eine östliche Artengruppe ostasiatischer Arten, darunter '''').
Folgt man der Ausgliederung von ''Bufo spinosus'' als eigener Art, besitzt die Art außer der ''Bufo bufo bufo'' keine Unterarten mehr.
Die im mediterranen Bereich Europas, .
Der Unterartstatus der in der zentralspanischen .</ref>
Lebensraum, Lebensweise
Die Erdkröte ist ein wechselwarmes Tier, das im Allgemeinen dämmerungsaktiv ist. Tagsüber ruhen die Tiere unter Steinen, zerfallenen Mauern, Totholz, Laub, Gebüschen oder in selbst gegrabenen Erdlöchern. Als Landlebensräume besiedeln sie ein breites Spektrum von en, das von Wäldern über halboffene Landschaften aus Wiesen, Weiden und Hecken bis zu naturnahen Gärten reicht. Besonders bevorzugt werden krautreiche Wälder (vor allem Laub- und Mischwälder) ohne völligen Baumkronenschluss; im geschlossenen Hochwald ist die Siedlungsdichte etwas geringer. Auch Überflutungsauen werden nicht völlig gemieden, sind aber weniger günstig. Im Vergleich zu anderen Amphibienarten kommt die Erdkröte häufiger auch in wechselfeuchten bis trockenen Wäldern vor. n und parkartige Landschaften werden wegen der abwechslungsreichen Strukturen besonders gerne bewohnt. Auch in trockeneren en (beispielsweise Weinbergen, Sandgruben) wird die Art angetroffen, meidet jedoch stark trockenwarme Stellen.
Ihr Auftreten in Siedlungsgebieten, Parks, Gärten, Schrebergärten, Hinterhöfen, feuchten Kellern, Ruinen und Friedhöfen rechtfertigt die Bezeichnung ?Kulturfolger?. Sogar inmitten von kleineren Städten kann man Erdkröten manchmal antreffen. Ungeeignet als Lebensraum sind vor allem intensiv genutzte Ackerlandschaften ohne Feldgehölze, flurbereinigte Weinberge und großflächige Nadelholz-en. Auch dort, wo großflächig Laichgewässer fehlen, kann die Art nicht existieren.
Als Fortpflanzungsgewässer werden vor allem mittelgroße bis größere Weiher, Teiche und Seen genutzt. Mit großer Stetigkeit werden Stillgewässer im Wald oder in Waldnähe besiedelt. Seichte und verlandende Kleingewässer werden von der Erdkröte aber gemieden; ein ausreichend großer freier Wasserkörper ist Voraussetzung für die Nutzung als Laichhabitat. Die Wassertiefe sollte dabei 50 Zentimeter nicht unterschreiten; ein schwacher Durchfluss wird toleriert. Wegen der Ungenießbarkeit der Larven laicht die Erdkröte im Gegensatz zu anderen Amphibien auch erfolgreich in Fischteichen.
Fortpflanzung
Mitteleuropäische Erdkröten führen im Frühjahr meist im Laufe des März ihre , oft massenhaften Wanderungen vom Winterquartier zum Laichgewässer durch. Späte Frosteinbrüche führen zur Unterbrechung der Wanderungen; die Tiere graben sich dann an Ort und Stelle ein und verharren in der Erde, bis die Wetterbedingungen eine Fortsetzung der Wanderung zulassen. Wegen ihrer langsamen Fortbewegung und ihres großen Aktionsradius sind Erdkröten in hohem Maße durch den Straßentod gefährdet (vergleiche Kapitel ?Gefährdung und Schutz?).
Sobald ein paarungsbereites Männchen ein (vermeintliches) Weibchen erspäht, versucht es, auf dessen Rücken zu klettern, und klammert sich nun mit seinen Armen hinter den Achseln des Weibchens fest (Näheres dazu unter: ). Dies kann auch schon während der Wanderung geschehen ? dann lässt sich das Männchen huckepack zum Gewässer tragen. Da in vielen Erdkrötenpopulationen ein starker Männchen-Überschuss herrscht (oft im Verhältnis von 3 zu 1 oder noch mehr), ist dies ein opportunistisches Verhalten, um die Partnerfindung zu sichern. Nebenbuhler werden mit heftigen Tritten auf Distanz gehalten.
Männliche Erdkröten stoßen im Laichgewässer selten einen leisen, langsamen Ruf aus, der wie ?öök ... öök ... öök...? klingt und manchmal auch metallisch knarrend ist. Dies ist meist außerhalb der relativ kurzen Laichzeit zu beobachten oder an Gewässern, an denen sich nur sehr wenige Erdkröten einfinden. Zur Paarfindung spielen die Balzrufe der Männchen in gut frequentierten Laichgewässern eine geringe Rolle, da Erdkröten oft in großen Gesellschaften immer wieder in demselben Gewässer (?Traditionslaicher?) und zudem zeitlich eng synchronisiert laichen. Kurze, lautere und rasch hintereinander ausgestoßene Laute (?ük, ük, ük?) sind ?Befreiungsrufe? von Männchen, die von anderen Männchen irrtümlich geklammert werden. Diese Lautäußerungen sind wesentlich häufiger zu hören als die eigentlichen Paarungsrufe.
Der wird in Form von Schnüren abgegeben, die fünf bis acht Millimeter dick und je nach Dehnung etwa zwei bis vier (fünf) Meter lang werden. Die schwarzen Eier sind in der Regel in zweireihigen Ketten innerhalb der Gallerte angeordnet. Die Laichschnüre werden von dem Krötenpaar um unter Wasser befindliche Strukturen (Äste, Wasserpflanzen) gewickelt, indem sie während des Ablaichens umherschwimmen. Erst bei Austritt des Laiches aus der weiblichen gibt das Männchen sein ab, wobei es mit seinen Hinterfüßen einen Trichter formt. Unmittelbar vor der Laichabgabe bildet das Weibchen ein Hohlkreuz und löst wellenförmige Muskelkontraktionen aus, so wird dem Männchen der richtige Zeitpunkt dazu signalisiert. Insgesamt 10 bis 20 Laichschübe mit Pausen dazwischen lassen den gesamten Laichvorgang etwa 6 bis 12 Stunden dauern. Die Anzahl der Eier eines Weibchens liegt meist bei 3000 bis 6000 (Extremwerte: 750 bis 8100); jedes hat einen Durchmesser von 1,5 bis 2 Millimetern.
Aus dem Laich entwickeln sich nach mehreren Tagen der nalphase (die Dauer ist abhängig von der Umgebungstemperatur) die n. Bei der Erdkröte sind diese einheitlich schwarz gefärbt und werden zuletzt bis zu 40 Millimetern lang. Abhängig vom Ernährungszustand und anderen Umwelteinflüssen kann eine Larve aber auch etwas kleiner bleiben. Der obere Flossensaum des hinten abgerundeten Ruderschwanzes erreicht gerade das Rumpfende, ist also nicht besonders groß und breit. Die Larven schwimmen oft gesellig in breiten oder langgezogenen Schwärmen in oberen, wärmeren Wasserschichten und weiden Algen und von Oberflächen ab. Stirbt ein Artgenosse, betätigen sich die anderen als Aasfresser. Nach etwa zweieinhalb bis drei Monaten Wasseraufenthalt erreichen die Kaulquappen die zum lungenatmenden, vierbeinigen Landtier und gehen oft in großen Mengen gleichzeitig ans Ufer. Der Volksmund spricht wegen der scheinbar plötzlich überall herumwimmelnden Jungkröten von ?Froschregen?. Die frisch umgewandelten Landgänger sind zuerst nur zwischen 7 und 12 mm groß. Dabei hat sich die Körperlänge nicht nur durch den zurückgebildeten Ruderschwanz reduziert, sondern auch der Rumpf schrumpft bei der Metamorphose zunächst etwas gegenüber dem der Kaulquappe. Eine solche ?Schrumpfungsumwandlung? ist bei Froschlurchen nichts Ungewöhnliches.
Nach circa drei (bis fünf) Jahren werden die Tiere geschlechtsreif. In freier Natur haben sie eine Lebenserwartung von wohl höchstens zehn bis zwölf Jahren; in Gefangenschaft ist eine Erdkröte auch schon 36 Jahre alt geworden.
Ernährung
Die Nahrung der Erdkröten besteht aus n, , , und unterschiedlichen , die sie auf ihren nächtlichen Streifzügen erbeuten. Der Zuschnappreiz ? entweder ein Hervorschnellen der Zunge oder, bei größeren Objekten, ein Vorstoßen des gesamten Körpers und Zupacken mit den Kiefern ? wird durch Bewegungen der Beute ausgelöst. Reglose Tiere werden von den Kröten nicht wahrgenommen. Die Beute wird im Ganzen verschlungen; beim Schlucken werden oft die Augäpfel eingezogen. Erdkröten ziehen vor dem Verzehr wie ?? durch ihre Finger, um Schmutzpartikel abzustreifen. Größere Erdkrötenpopulationen haben im ?chemiefreien? Gartenbau und in der eine Bedeutung bei der .
Häutung, Hautgifte
In unregelmäßigen Abständen häuten sich die Tiere. Dazu wird die alte, aufplatzende äußere Hautschicht in windenden Bewegungen und unter weitem Maulaufreißen von den Gliedmaßen und dem Rumpf abgestreift und verschlungen.
Die Hautdrüsen der Kröten produzieren giftige Sekrete, die der passiven Abwehr von Fressfeinden, aber auch als Schutz vor Befall der Haut durch dienen. Sie enthalten unter anderem , die ähnlich wie das des wirken, sowie e (eigentliches Bufotenin, Dehydrobufotenin, O-Methylbufotenin), die bei Fressfeinden den steigern und die motorischen Zentren von und lähmen. Weitere Inhaltsstoffe sind biogene wie , , , und . Krötengifte sind die am längsten bekannten Tiergifte und wurden schon im als Heilmittel verwendet.
Feinde
Zu den Fressfeinden der Erdkröte gehören wie unter anderem arten, , en, e, wie die und einige und sowie . Jungkröten werden auch von n und großen n erbeutet. Den Kaulquappen stellen vor allem e wie und sowie Larven von en, etwa des s oder von , nach.
Zu den natürlichen Feinden zählt aber beispielsweise auch die grün-schimmernde (''Lucilia bufonivora''). Diese art legt in den Sommermonaten ihre Eier am Hinterkopf bzw. auf dem Rücken von Amphibien, insbesondere von Erdkröten, ab. Die bereits nach zwei bis drei Tagen schlüpfenden Larven kriechen zur Schnauze der Kröte und dringen über die Nasenlöcher in den Nasen-Rachen-Raum ein. Hier fressen sich die en durch das Kopfgewebe und deformieren die vordere Kopfpartie des befallenen Tieres bis zur Unkenntlichkeit. Nach einigen Tagen geht die Kröte daran in der Regel zugrunde und die Maden vollenden an dem Kadaver ihre Entwicklung zur Schmeißfliege. Es ist unklar, in welchem Ausmaß diese bei Erdkröten auftritt und ihre Bestände beeinflusst. Meist gelingen nur Zufallsbeobachtungen von tagaktiven, orientierungslosen Exemplaren mit ? je nach Entwicklungsstadium ? mehr oder weniger auffällig deformiertem bis zerstörtem Schnauzenbereich.
Ein weiterer Parasit ist der Plattegel (''''), der bei Kröten Blut saugt, bis diese sterben.
Unter den Säugetieren ist besonders der zu erwähnen, der in Erdkröten-Laichgesellschaften manchmal regelrechte anrichtet, indem er die Tiere in großen Mengen verletzt oder tötet und anschließend einzeln oder aufgehäuft am Ufer zurücklässt.
Angriffe von ('''' spp.) auf Erdkröten führten durch die natürliche der Kröten 2005 zu .
Mittlerweile wird die Erdkröte immer häufiger und intensiver Opfer von Waschbären. Das geschieht besonders während der Laichperiode an den Gewässern. So wird gezielt die giftige Krötenhaut von den Waschbären geschält, welche den Abwehrmechanismus der Erdkröten umgeht. Beobachtungen aus Osthessen an einem Weiher zeigten, dass in einer Stunde über 400 Erdkröten auf diese Weise getötet wurden.
Gefährdung und Schutz
Erdkrötenbestände werden insbesondere durch die mittels Straßen bedroht. Bei ihren alljährlichen Wanderungen, insbesondere vom Winterquartier zum Laichgewässer und später von dort zum Sommerlebensraum, erleiden sie überall in Mitteleuropa hohe Verluste durch den Kraftfahrzeugverkehr. Viele Amphibien, darunter auch Erdkröten, fallen in ungesicherte Kellerschächte und verhungern oder vertrocknen dort. Ein großes Problem sind auch die Gullys der öffentlichen Straßenentwässerung. Frösche, Kröten und Molche gelangen durch die Schlitze der Kanaldeckel in die Schächte und werden über das Abwassernetz verdriftet oder verenden im Schmutzfangkorb ? spätestens dann, wenn der Unrat abgepumpt wird.
'''Gesetzlicher Schutzstatus''' (Auswahl)- (FFH-RL): nicht aufgeführt
- (BArtSchV): nicht gesondert aufgeführt. aber: alle europäischen Lurche sind besonders geschützt
- (BNatSchG): über die Bundesartenschutzverordnung ?besonders geschützt? (§7 Abs. 2 Nr. 13)
- Bundesrepublik Deutschland: nicht gefährdet
- Rote Liste Österreichs: NT (Gefährdung droht)
- Rote Liste der Schweiz: VU (entspricht: gefährdet)
An vielen Straßen werden mittlerweile Schutzmaßnahmen zugunsten wandernder Erdkröten und anderer Lurcharten durchgeführt. Dies können zeitlich begrenzte ?Krötenzäune? aus Plastik sein, an denen die anwandernden Tiere entlanglaufen, bis sie in Sammeleimer fallen und von Helfern über die Straße getragen werden. Diese Krötenzäune stehen in der Regel nur während der An- und Abwanderung der Alttiere, in einigen Fällen auch zur Zeit der wandernden metamorphosierten Jungkröten im Juni bis August. Manche Straßen werden für die Zeit der Hauptwanderungen auch eigens gesperrt. Es werden ferner Ersatzlaichgewässer angelegt, die so positioniert sind, dass die Tiere keine vielbefahrenen Straßen mehr überqueren müssen. Die ortstreuen Erdkröten müssen allerdings ein neues Gewässer erst einmal akzeptieren. Schließlich werden bei Straßenaus- oder -neubauten auch Tierdurchlässe () unter der Fahrbahn eingebaut, zu denen die Kröten mittels fest installierter Leiteinrichtungen geleitet werden. In Nordrhein-Westfalen waren bei Schutzmaßnahmen aus finanziellen Gründen in 78 % temporäre Fangzäune eingesetzt sowie 13 % Krötentunnel und zu 9 % Straßensperrungen.
Gerade in Landschaften, deren Lebensraumstrukturen etwa durch Wiedervernässung und Sukzessionsprozesse stark verändert werden, kann die Schaffung von neuen Laichgewässern in sicheren Abständen zu befahrenen Straßen im Gegensatz zu stationären Amphibienschutzanlagen eine prüfbare Alternative für den Amphibienschutz sein. Hier besteht die Möglichkeit, nicht nur verbesserte Laichplatzbedingungen gegenüber dem ursprünglichen Laichgewässer zu schaffen (Fischfreiheit, bessere Besonnung), sondern auch bisher nicht besiedelte Landlebensräume für die Tiere zu erschließen. Auch die relativ laichplatztreue Erdkröte meistert die Annahme solch neu geschaffener Gewässer mittels ökologischer Plastizität. Das Zwangsablaichen einzelner Paare in Laichkäfigen kann zusätzlich unterstützend wirken. Durch künstliches Altern (Strukturanreicherung durch Einbringen von Laichsubstrat wie Ästen und Schilfschnitt) kann die Annahme neuer Gewässer weiter beschleunigt werden.
Kulturgeschichte
Die Kröte galt bis ins Mittelalter als hässlichstes Tier der Schöpfung (vgl. wird ''Bufo rana'' bei geistiger Benommenheit mit Migräne und Krämpfen verwendet.
In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts wurden Erdkröten neben anderen .</ref>
Literatur
- , Norbert Schneeweiß, Arno Geiger, Andreas Kronshage (Hrsg.): ''Beiträge zum Technischen Amphibienschutz.'' (= ''Zeitschrift für Feldherpetologie.'' Supplement 2). Bielefeld 2003, ISBN 3-933066-16-6.
- Rainer Günther, Arno Geiger: ''Erdkröte ? Bufo bufo (Linnaeus, 1758).'' In: R. Günther (Hrsg.): ''Die Amphibien und Reptilien Deutschlands.'' Gustav Fischer Verlag, Jena 1996, ISBN 3-437-35016-1.
- Hans Heusser: ''Über die Beziehungen der Erdkröte (Bufo bufo L.) zu ihrem Laichplatz.'' Teil I In: ''Behaviour.'' Band 12, Brill, Leiden 1958, , S. 208?232.
- Hans Heusser: ''Über die Beziehungen der Erdkröte (Bufo bufo L.) zu ihrem Laichplatz.'' Teil II. In: ''Behaviour.'' Band 16, Brill, Leiden 1960, , S. 93?109.
- Joachim Kuhn: ''Lebensgeschichte und Demographie von Erdkrötenweibchen Bufo bufo bufo (L.).'' In: ''Zeitschrift für Feldherpetologie.'' Band 1, Westarp, Magdeburg 1994, ISBN 3-89432-493-7, , S. 3?87.
- Josef Brzoska, Hans Schneider: ''Modification of prey-catching behavior by learning in the common toad (Bufo b. bufo (L.), Anura, Amphibia): Changes in responses to visual objects and effects of auditory stimuli.'' In: ''Behavioural Processes.'' Band 3, 1978, S. 125?136.
- Hans Schneider, Ulrich Sinsch: ''Calls and calling behaviour of the common toad Bufo b. bufo, in Hungary and a comparison with the advertisement call of the giant toad, Bufo b. spinosus.'' In: ''Zeitschrift für Feldherpetologie.'' Band 11, 2004, S. 187?201.
- Ulrich Sinsch, Hans Schneider, David N. Tarkhnishvili: ''Bufo bufo Superspezies ? Erdkröten-Artenkreis.'' In: Kurt Grossenbacher (Hrsg.): ''Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas.'' Band 5/II: ''Froschlurche (Anura) II (Hylidae, Bufonidae).'' Aula-Verlag, Wiebelsheim 2009, S. 191?335.
Weblinks
- (Engl.; unter anderem mit Verbreitungskarte)
- (englisch)
- Videos zur herausgegeben vom .
Einzelnachweise
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